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近日，《自然—通訊》在線發(fā)表了南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院教授趙方杰團隊最新篩選到的一個耐砷富硒水稻突變體。他對《中國科學(xué)報》說：“控制稻米對砷的積累對保障農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全和人體健康具有重要意義，而提高稻米的硒含量則對改善人體硒營養(yǎng)狀況意義重大。”

作者：李晨 

來源：中國科學(xué)報（2021年3月15日）

水稻比其他禾谷類作物更容易積累砷，導(dǎo)致以稻米為主食的人們?nèi)菀资艿缴榈耐{。與此相反，作為人體必需的有益微量元素，硒在稻米中的含量往往較低，無法滿足人體健康的需求。

近日，《自然—通訊》在線發(fā)表了南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院教授趙方杰團隊最新篩選到的一個耐砷富硒水稻突變體。他對《中國科學(xué)報》說：“控制稻米對砷的積累對保障農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全和人體健康具有重要意義，而提高稻米的硒含量則對改善人體硒營養(yǎng)狀況意義重大。”

通過研究這個獨一無二的突變體，科學(xué)家有望培育出耐砷富硒的更安全健康的水稻新品種。

水稻吸收砷多硒少

水稻是人類最為主要的糧食作物之一，養(yǎng)活了世界將近一半的人口。

中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心（植物生理生態(tài)研究所）研究員晁代印在接受《中國科學(xué)報》采訪時說，砷是一種在土壤中廣泛存在的類金屬，對生物的毒性很強。水稻生長的淹水環(huán)境使得土壤中的重金屬砷容易以三價的亞砷酸鹽形式存在，這一形式的砷非常容易被水稻吸收必需營養(yǎng)硅所使用的運輸?shù)鞍渍`運。因此水稻比其他禾谷類作物更容易積累砷。

與砷相反，硒是人體必需的微量元素，對增強人體免疫功能和抗氧化延緩衰老具有重要作用。全球?qū)⒔?/4的稻米硒含量偏低，約有近10億人硒攝入量不足。中國有一個橫跨東北到川藏的缺硒帶，大約1億人生活在這個地帶。如果能夠提高稻米的硒含量，對人體健康有好處。

因此，“在環(huán)境污染問題日益嚴重，而人民對健康的追求日益提升的當(dāng)下，降低稻米砷含量、提高硒含量，對于改善稻米品質(zhì)，促進食品安全和人體健康，不僅意義重大，而且非常急迫。” 晁代印說。

這也是趙方杰團隊篩選水稻突變體庫中4000多個單株，希望找到耐砷的水稻突變體的初衷。“水稻有大概5萬個基因，我們想知道哪個基因跟耐砷有關(guān)。”

趙方杰介紹，為了開展水稻遺傳和基因功能的研究，對水稻種子進行化學(xué)或輻射誘變，使得其遺傳物質(zhì)DNA發(fā)生一些隨機突變，用誘變后的種子種植，成熟后單株分開收獲，叫做突變體庫，一般上萬個單株分開收獲種子。

對這些突變庫的種子重新種植，觀察其生長狀況等表型。在這項研究中，主要看對有毒的砷的耐性和未突變的原來品種相比有沒有改變。

論文第一作者孫晟凱告訴《中國科學(xué)報》，突變體是他篩選到的。因為正常水稻在砷處理下受到毒害，所以當(dāng)用砷溶液處理水稻幼苗時，根的生長會變慢，表現(xiàn)為比對照組的根更短。

 孫晟凱在篩選突變體     南京農(nóng)大供圖

他發(fā)現(xiàn)，這一突變體的根長并沒有受到溶液中添加的砷的影響。

“這是一個更加耐砷的突變體，我們稱它為astol1，具有半顯性的特征。”趙方杰說。

一般而言，采用誘變方法得到的突變體大多數(shù)是隱性突變，意味著突變之后那個基因喪失了功能。顯性突變體比較少見，往往意味中突變之后那個基因獲得了功能。而半顯性突變體指雜合體的表型比純合突變體稍微弱一些，往往意味著基因的劑量效應(yīng)。

突變體既耐砷又富硒

經(jīng)過一系列的實驗，他們發(fā)現(xiàn)，astol1突變體耐砷的原因是它的半胱氨酸和植物螯合肽合成增加了。孫晟凱解釋說，植物螯合肽是一種多肽，由半胱氨酸合成。以往研究已經(jīng)證明，植物螯合肽會與砷發(fā)生緊密的結(jié)合，從而降低砷對水稻植株的毒性。

“astol1突變體能夠合成更多的植物螯合肽，也就更加耐砷。但它為什么會合成更多的半胱氨酸和植物螯合肽，這是本研究要解決的關(guān)鍵問題。”趙方杰說。

用根生長作為表型，突變體更加耐砷。南京農(nóng)大供圖

孫晟凱告訴記者，半胱氨酸是含硫的氨基酸，對所有生物都很重要。植物吸收硫酸鹽，先把硫酸鹽還原，再合成半胱氨酸，通常叫做硫的吸收代謝途徑。如果該途徑得以加強，可以合成更多半胱氨酸和植物螯合肽，耐砷能力也會提高。

晁代印解釋說，在astol1突變體中，半胱氨酸合酶第189位絲氨酸（S）突變成了天冬酰胺（N）。該突變雖然導(dǎo)致這個蛋白喪失了合成半胱氨酸的能力，但卻增強了它的伙伴絲氨酸乙酰轉(zhuǎn)移酶的活性，進而提高了相關(guān)產(chǎn)物O-乙酰絲氨酸（OAS）的積累。

“硫和硒在元素周期表中處在同一主族的上下位置，意味著化學(xué)性質(zhì)很相似。”趙方杰說。因此，植物吸收硫的時候，也會通過同一途徑吸收硒，并且把硒誤會為硫，合成含硒的半胱氨酸。

作為調(diào)控硫/硒代謝的關(guān)鍵信號物質(zhì)，OAS增強了水稻對硫和硒的吸收和同化，進而提高了水稻體內(nèi)硫和硒含量，同時也促進了包括半胱氨酸和植物螯合肽等含硫有機化合物的合成和積累。

“而這些含硫有機物不僅能夠結(jié)合三價砷，使得砷對植物的毒害能力減弱，還能在結(jié)合三價砷之后被植物運進根部的液泡，進而限制砷向地上部的運輸，最終形成稻米低砷、高硒的表型。”晁代印說。

在astol1突變體中，耐砷和富硒是有必然聯(lián)系的，這兩種情況都是由于上述半胱氨酸合酶的一個氨基酸殘基突變引起的。在其它情況下，兩者不一定有聯(lián)系。“應(yīng)該說，astol1突變體是非常罕見的，正好就在那個酶蛋白的那個氨基酸殘基上發(fā)生了突變，這種概率很低，才有了一系列相聯(lián)系的表型。”趙方杰說。

不僅僅水稻是如此

有意思的是，細菌、植物、動物都需要合成半胱氨酸，都含有半胱氨酸合酶這類的酶，而且這些酶的氨基酸序列有很多相同之處。

趙方杰解釋說，比如水稻半胱氨酸合酶第189位是絲氨酸，其它植物和細菌的相同位置也是絲氨酸，而在擬南芥中這個位置變?yōu)榈?02位。

當(dāng)他們把擬南芥的半胱氨酸合酶基因克隆出來，并把第102位編碼絲氨酸改為編碼天冬酰胺時發(fā)現(xiàn)，這一定向突變后的酶也表現(xiàn)出跟水稻突變體的半胱氨酸合酶相同的生化特性。

進一步研究發(fā)現(xiàn)，如果半胱氨酸合成過多，也會影響代謝平衡，影響水稻生長。“在這項研究中，水稻半胱氨酸合酶基因只有一個拷貝發(fā)生突變的雜合突變體長得更好，而兩個拷貝都突變的純合突變體長得不好，這說明純合突變體中突變的半胱氨酸合酶基因劑量過高。”趙方杰說。

他認為，解決這個問題的一個辦法，是在純合突變體中，通過轉(zhuǎn)基因的辦法增加未突變的半胱氨酸合酶的劑量，就可以逆轉(zhuǎn)對純合突變體生長的不良影響。

從左至右分別為田間收獲的水稻野生型、雜合突變體和純合突變體。       南京農(nóng)大供圖

“這是一個挺復(fù)雜的遺傳—分子生物學(xué)—生物化學(xué)—植物營養(yǎng)學(xué)的故事。”趙方杰說，通過定向突變可以打開水稻硫、硒吸收代謝的開關(guān)，達到耐砷、稻米降砷和富硒的多重效果，將來可以通過育種或轉(zhuǎn)基因的辦法加以利用。

“這一研究成果為解決水稻高砷低硒的難題提供了一個鼓舞人心的方案。”晁代印說，該基因的定向突變對于其它作物也有非常重要的啟示。同時，該研究結(jié)果對于理解植物不同微量元素間互相影響的分子機制也提供了新的認識。

相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-021-21282-5