摘要：介紹了植物多肽信號(hào)的結(jié)構(gòu)和分類，闡述了胞外非分泌型多肽、胞內(nèi)非分泌型多肽和富含半胱氨酸的分泌型多肽結(jié)構(gòu)特征及生物功能。重點(diǎn)討論了植物多肽的酪氨酸硫酸化、脯氨酸羥基化和羥脯氨酸阿拉伯糖基化的翻譯后修飾方式及蛋白質(zhì)水解加工方式。并對(duì)不同種類翻譯后修飾小肽結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行了概述。
中國(guó)論文網(wǎng) http://www.xzbu.com/8/view-6975898.htm
　　關(guān)鍵詞：植物；多肽信號(hào)；翻譯后修飾；分泌型多肽
　　中圖分類號(hào)：Q78；Q946 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）15-3585-04
　　Abstract： The structure and classification of plant polypeptide signals were introduced. The structure characteristic and biological function of extracellularly nonsecreted peptides， intracellularly nonsecreted peptides and cysteine-rich secreted peptides were reviewed. The posttranslational modification mode such as tyrosine sulfation， proline hydroxylation and hydroxyproline arabinosylation， and the proteolytic processing mode were discussed. The different structure and function of posttranslationally modified small-peptide signals were summarized.
　　Key words： plant；peptide signal； posttranslational modification； secreted peptide
　　傳統(tǒng)的非多肽信號(hào)激素一般是親脂性小分子化合物，而多肽信號(hào)是由較短的氨基酸序列組成的一類激素。多肽信號(hào)和傳統(tǒng)的非多肽激素一樣，參與植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和抗逆等許多生命過(guò)程，特別是作為信號(hào)分子在細(xì)胞與細(xì)胞之間的短距離信息交流中起關(guān)鍵作用。它們以配基的形式與細(xì)胞膜表面的相應(yīng)受體激酶分子相互作用，從而激活通路下游基因或啟動(dòng)相關(guān)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程。細(xì)胞與細(xì)胞之間的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)對(duì)于植物生長(zhǎng)至關(guān)重要，包括協(xié)調(diào)細(xì)胞對(duì)發(fā)育和環(huán)境的反應(yīng)。目前的研究表明，多肽在細(xì)胞間通訊中起重要作用。有一些多肽作為植物生長(zhǎng)和發(fā)育的信號(hào)，而另一些多肽參與防御反應(yīng)或共生等[1]。
　　1 多肽信號(hào)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與分類
　　從結(jié)構(gòu)上看，所有植物的多肽信號(hào)可根據(jù)是否分泌、是否存在N端信號(hào)、胞外還是胞內(nèi)起作用分為4類：胞外起作用的翻譯后修飾分泌型小肽、胞外起作用的富含半胱氨酸分泌型多肽、胞外起作用的非分泌型多肽和胞內(nèi)起作用的非分泌型多肽。翻譯后修飾小肽和富含半胱氨酸多肽為分泌型多肽在胞外起作用。分泌型多肽通過(guò)自由擴(kuò)散分泌到胞外空間，對(duì)臨近細(xì)胞的命運(yùn)起決定性作用。在某些情況下，非分泌型多肽也運(yùn)輸?shù)桨饪臻g，作為細(xì)胞與細(xì)胞之間的信號(hào)。一些非分泌型多肽可通過(guò)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)控細(xì)胞功能，也可從受傷的細(xì)胞中釋放出來(lái)直接參與植物的防御反應(yīng)等[2]。翻譯后修飾小肽的特征是具有特殊的轉(zhuǎn)移酶調(diào)節(jié)的翻譯后修飾，肽段較小，一般少于20個(gè)氨基酸。這些多肽最初翻譯成具有N端分泌信號(hào)的大小約100個(gè)氨基酸的前體多肽，然后通過(guò)翻譯后修飾化及位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體的加工酶作用，形成具有生物功能的成熟多肽。多肽前體是由多基因編碼的，這些同源基因編碼的多肽長(zhǎng)度大約為70～120個(gè)氨基酸，除了與成熟多肽相關(guān)的靠近C端區(qū)域比較保守以外，其余序列都具有多樣性。這些結(jié)構(gòu)特征表明，位于成熟多肽區(qū)域以外的其他序列在進(jìn)化過(guò)程中氨基酸是可被替換的，這些區(qū)域能被蛋白質(zhì)酶水解加工[3]。此外，這些多肽很少具有半胱氨酸殘基，這與富含半胱氨酸（6或8個(gè)）多肽不同，后者能形成分子內(nèi)二硫鍵，會(huì)干擾蛋白質(zhì)水解酶的加工。
　　1.1 胞外非分泌型多肽
　　胞外非分泌型多肽主要有系統(tǒng)素（Systemin）和內(nèi)源多肽AtPep1。系統(tǒng)素為公認(rèn)的4大多肽激素之一。它是含有18個(gè)氨基酸的多肽，發(fā)現(xiàn)于受傷的番茄葉片中。系統(tǒng)素是茉莉酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的一個(gè)組成部分，合成蛋白質(zhì)酶抑制劑等防御蛋白質(zhì)參與植物免疫反應(yīng)。AtPep1是從擬南芥葉片分離出來(lái)的，能誘導(dǎo)編碼抗病原菌防御蛋白質(zhì)的基因表達(dá)[4]。
　　1.2 胞內(nèi)非分泌型多肽
　　胞內(nèi)非分泌型多肽主要有ENOD40、POLARIS（PLS）和ROTUNDIFOLIA4/DEVIL1（ROT4/DVL1）。ENOD40基因編碼含12個(gè)氨基酸的多肽A和24個(gè)氨基酸的多肽B。多肽A通過(guò)二硫鍵共價(jià)與蔗糖合酶93 ku亞基上的1個(gè)半胱氨酸結(jié)合，多肽B的結(jié)合位點(diǎn)尚不清楚。蔗糖合酶是蔗糖代謝的重要組成部分，它催化蔗糖和尿苷二磷酸（UDP）形成UDP-葡萄糖和UDP-果糖的可逆反應(yīng)。蔗糖的裂解是植物固氮的關(guān)鍵一步，也是根瘤形成的先決條件[5]。
　　PLS基因由500個(gè)左右的核苷酸組成，具有1個(gè)短的開放閱讀框，編碼36個(gè)氨基酸的多肽。PLS多肽分子質(zhì)量約為4.6 ku，沒(méi)有信號(hào)肽，在胞質(zhì)中起作用。關(guān)于PLS基因開放閱讀框起始密碼子的突變體研究顯示，PLS的功能會(huì)完全喪失，這表明PLS基因編碼的是多肽而不是具有生物活性的RNA分子[5]。目前，還沒(méi)有分離得到PLS多肽。但研究表明，PLS功能缺失突變體植株對(duì)外源細(xì)胞分裂素高度敏感，而對(duì)生長(zhǎng)素響應(yīng)降低。進(jìn)一步的研究表明，它與葉子管化，細(xì)胞膨脹有關(guān)，并維持體內(nèi)生長(zhǎng)素-細(xì)胞分裂素的穩(wěn)態(tài)平衡。
　　多肽ROT4和DVL1分別由53和51個(gè)氨基酸組成，它們具有高度的同源性，都屬于擬南芥中由23個(gè)基因組成的基因家族中的成員，它們負(fù)責(zé)調(diào)控不同發(fā)育階段極性細(xì)胞的縱向增殖。研究發(fā)現(xiàn)，ROT4基因突變體植株的葉子短圓，花器官和花序也短，這種表型與細(xì)胞增殖減少有關(guān)。DVL1基因突變體的基因表型與ROT4相似，圓形葉子，葉柄和角果短[6]。 　　1.3 富含半胱氨酸的分泌型多肽
　　SCR/SP11是S位點(diǎn)富含半胱氨酸蛋白質(zhì)/S位點(diǎn)蛋白質(zhì)11，由油菜花藥絨氈層細(xì)胞分泌的一種小分子多肽，為油菜S位點(diǎn)控制自交不親和性的必需組分。這種分泌的多肽由78～81個(gè)氨基酸殘基組成，呈現(xiàn)多型性。參與S位點(diǎn)的蛋白質(zhì)有2個(gè)，一個(gè)是S位點(diǎn)糖蛋白質(zhì)（SLG），另一個(gè)是S位點(diǎn)受體激酶（SPK），它們都專一性地在柱頭表面表達(dá)。目前，SLG蛋白質(zhì)的作用尚不清楚。SPK是雌株自交不親和的關(guān)鍵組分，編碼具有Ser/Thr蛋白質(zhì)激酶活性的跨膜受體[7]。對(duì)S位點(diǎn)區(qū)域的進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，花藥和花粉的絨氈層細(xì)胞有專一基因編碼SPK的配體，即SCR/SP11，它們是花粉自交不親和的決定因子。
　　RALF多肽為迅速堿化因子，由49個(gè)氨基酸組成，是在分離煙草中系統(tǒng)素時(shí)同時(shí)發(fā)現(xiàn)的。將機(jī)械損傷的細(xì)胞加入到懸浮培養(yǎng)的番茄細(xì)胞時(shí)，培養(yǎng)基會(huì)迅速堿化。這表明損傷細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生一些物質(zhì)，調(diào)控未損傷細(xì)胞的質(zhì)子外流。在這個(gè)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)了系統(tǒng)素和RALF。RALF可引起培養(yǎng)基等介質(zhì)快速堿化，但不像系統(tǒng)素那樣會(huì)激活防御系統(tǒng)。番茄RALF前體cDNA編碼115個(gè)氨基酸的多肽，信號(hào)肽位于N端，RALF位于C端。目前，RALF前體是如何加工形成成熟的多肽尚不清楚。但發(fā)現(xiàn)在RALF前體中存在2個(gè)雙精氨酸的堿性模體，一個(gè)位于距RALF序列N端的兩氨基酸處，可能負(fù)責(zé)加工前體蛋白質(zhì)形成RALF，另一個(gè)在RALF內(nèi)部，是RALF發(fā)揮作用后迅速降解的位點(diǎn)。RALF的受體可能位于質(zhì)膜上，其組分包括相對(duì)分子質(zhì)量為25 ku和120 ku的2種蛋白質(zhì)。此外，富含半胱氨酸的分泌型多肽還包括LAT52、TPD1、EA1、EPF、LURE、STOMAGEN和EC1。胞外翻譯后修飾小分子多肽將在后面進(jìn)行介紹[8]。
　　2 翻譯后修飾
　　翻譯后修飾通過(guò)改變靜電荷、親水性和構(gòu)象而改變多肽的物理化學(xué)性質(zhì)，從而調(diào)節(jié)它們與目標(biāo)蛋白質(zhì)的特異性結(jié)合能力。目前，已發(fā)現(xiàn)3種多肽翻譯后的修飾作用，即酪氨酸硫酸化、脯氨酸羥基化和羥脯氨酸阿拉伯糖基化。
　　2.1 酪氨酸硫酸化
　　具有酪氨酸硫酸化翻譯后修飾的多肽信號(hào)為PSK、PSY和RGF。它們的修飾化是通過(guò)酪氨酸硫化轉(zhuǎn)移酶（Tyrosylprotein sulfotransferase，TPST）催化的，它催化硫酸根從3’-磷酸腺苷5’-磷酰硫酸（PAPS）轉(zhuǎn)運(yùn)至酪氨酸的酚基。盡管對(duì)酪氨酸硫酸化的研究未完全清楚，但它至少需要1個(gè)天冬氨酸N端殘基與酪氨酸相連。純化的擬南芥TPST為順式高爾基體定位的62 ku跨膜蛋白質(zhì)。它在擬南芥整株植物中都表達(dá)，但在根的頂端分生組織中表達(dá)量最高。而擬南芥缺失TPST酶的突變體植株矮化、葉片淺綠，地上組織過(guò)早衰老，明顯的短根表型，根分生組織活性顯著下降[9]。
　　2.2 脯氨酸羥基化
　　除了PSK沒(méi)有脯氨酸殘基外，其他所有翻譯后修飾小肽都有羥脯氨酸殘基。脯氨酸羥基化是由脯氨?；?4-羥化酶（Prolyl-4-hydroxylase，P4H）催化介導(dǎo)的。P4H是一個(gè)跨膜蛋白質(zhì)，位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體。到目前為止，已經(jīng)有13個(gè)P4H基因在擬南芥中被鑒定出來(lái)。盡管有一些序列與脯氨酸羥基化有關(guān)，但尚未鑒定出存在共有序列決定植物分泌多肽的脯氨酸羥基化。阻斷P4H表達(dá)會(huì)阻礙根毛的生長(zhǎng)和分化，但這種表型可能是失調(diào)的細(xì)胞壁蛋白質(zhì)而不是失調(diào)的多肽信號(hào)造成的[10]。
　　2.3 羥脯氨酸阿拉伯糖基化
　　羥脯氨酸殘基存在于很多分泌多肽中，如PSY1、CLV3、CLE2、CLE9和CLE-RS2，它們進(jìn)一步通過(guò)O-連接的阿拉伯糖鏈修飾。研究表明，存在于富含羥脯氨酸系統(tǒng)素（Hydroxyproline-rich systemin，HypSys）的糖肽是阿拉伯糖苷。這種多肽修飾后主要存在于胞外蛋白質(zhì)的大家族中，即富含羥脯氨酸的糖蛋白質(zhì)，包括伸展蛋白質(zhì)、富含脯氨酸蛋白質(zhì)和阿拉伯半乳聚糖蛋白質(zhì)。羥脯氨酸O-連接阿拉伯糖轉(zhuǎn)移酶（Hydroxyproline O-arabinosyltransferase，HPAT）負(fù)責(zé)羥脯氨酸第四位形成β鍵與阿拉伯糖相連。最近，擬南芥HPAT已被鑒定出來(lái)，它是高爾基體定位的跨膜蛋白質(zhì)，屬于糖轉(zhuǎn)移酶GT8家族。擬南芥HPAT基因缺失突變體中會(huì)導(dǎo)致多重表型，包括促進(jìn)下胚軸伸長(zhǎng)、細(xì)胞壁增厚缺陷、早開花和早衰老[11]。此外，缺失HPAT1和HPAT3酶的雙突變體能明顯抑制花粉管伸長(zhǎng)，導(dǎo)致雄性配子體傳輸障礙。
　　3 蛋白質(zhì)水解加工
　　蛋白質(zhì)水解加工是植物翻譯后修飾小肽生物合成中關(guān)鍵的一步，但很多證據(jù)表明，植物多肽的水解加工機(jī)制與動(dòng)物多肽不同。首先，植物多肽前體靠近成熟多肽區(qū)沒(méi)有成對(duì)的堿性氨基酸相鄰。其次，植物多肽不是靠酶去切割堿性氨基酸的。油菜花離體試驗(yàn)表明，在CLV3前體多肽中，加工酶會(huì)切除N端的1個(gè)精氨酸殘基。蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）CLE36成熟肽上游也存在加工酶切割甲硫氨酸和絲氨酸殘基。最后，植物多肽的最初加工切割位點(diǎn)并不直接決定成熟多肽的邊界區(qū)域?？傊?，植物多肽的水解加工是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，在最初的肽酶水解后還有超蛋白質(zhì)酶解對(duì)其修飾加工[12]。
　　4 翻譯后修飾小肽的結(jié)構(gòu)與功能
　　翻譯后修飾小分子肽有如下特征：長(zhǎng)度上一般少于20個(gè)氨基酸殘基，典型的長(zhǎng)度約10個(gè)氨基酸殘基。它們是從大的具有N端分泌信號(hào)多肽前體水解加工形成的，至少具有1個(gè)翻譯后修飾過(guò)程如酪氨酸硫酸化、脯氨酸羥基化和羥脯氨酸阿拉伯糖基化。酶的修飾基團(tuán)與多肽的結(jié)合位置、水解加工酶影響的多肽鏈的長(zhǎng)度，對(duì)于多肽信號(hào)生物功能及其與受體的相互作用非常重要。
　　4.1 PSK
　　PSK（Phytosulfokine）是含有5個(gè)氨基酸的硫酸肽，能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)，影響植物細(xì)胞培養(yǎng)中的細(xì)胞密度。體外試驗(yàn)表明，PSK能促進(jìn)百日草（Zinnia elegans）葉肉細(xì)胞管狀分子分化、體細(xì)胞胚胎發(fā)生和花粉萌發(fā)。遺傳試驗(yàn)表明，PSK通過(guò)控制成熟細(xì)胞的大小參與根和下胚軸的伸長(zhǎng)，調(diào)控細(xì)胞壽命，誘導(dǎo)農(nóng)桿菌腫瘤生長(zhǎng)。除了調(diào)控植物生長(zhǎng)和發(fā)育外，PSK還參與植物免疫應(yīng)答。PSK是由1個(gè)約80個(gè)氨基酸多肽前體通過(guò)酪氨酸硫酸化和蛋白質(zhì)水解加工形成，其中枯草桿菌蛋白質(zhì)酶和絲氨酸蛋白質(zhì)酶等參與水解加工[13]。 　　4.2 翻譯后修飾CLE家族小肽
　　CLE（CLV3/embryo surrounding region）是一個(gè)大的分泌蛋白質(zhì)家族，包括CLV3等。這些多肽在C端有一段14個(gè)氨基酸的CLE保守區(qū)域。CLE家族主要包括32個(gè)多肽，如CLV3、TDIF、CLE8、CLE40、CLE41、CLE44和CLE45等。CLE家族主要包括2種類型：A類型和B類型。A類型主要包括CLE多肽，影響地上部和根分生組織的發(fā)育。B類型包括TDIF/CLE41/CLE44，能抑制木質(zhì)部導(dǎo)管分化，但對(duì)地上部和根分生組織的發(fā)育沒(méi)有影響[14，15]。
　　CLV3（CLAVATA3）是含有羥脯氨酸O-阿拉伯糖鏈的由13個(gè)氨基酸組成的糖肽。平衡莖尖分生組織干細(xì)胞的更新和分化。CLV3基因編碼的分泌型多肽只在莖尖分生組織中心帶的最外層細(xì)胞特異性表達(dá)。WUS（WUSCHEL）-CLV反饋調(diào)節(jié)環(huán)控制莖尖分生組織干細(xì)胞穩(wěn)態(tài)，WUS基因的編碼產(chǎn)物是維持干細(xì)胞數(shù)量的內(nèi)源性信號(hào)分子，CLV3作為負(fù)調(diào)控因子通過(guò)抑制WUS基因而維持干細(xì)胞的正確位置和數(shù)量[14，15]。CLV3基因編碼96個(gè)氨基酸的分泌型多肽前體，隨后在體內(nèi)被水解加工和翻譯后修飾，形成12或13個(gè)氨基酸的成熟多肽，其第七位的羥脯氨酸殘基進(jìn)一步通過(guò)β-1，2糖苷鍵與L-阿拉伯糖相連。
　　管狀分子分化抑制因子（Tracheary element differentiation inhibitory factor，TDIF）是含有12個(gè)氨基酸的多肽，其中2個(gè)脯氨酸羥基化，它在維持管狀干細(xì)胞群中起重要作用。百日草中的TDIF與擬南芥中的CLE41和CLE44序列同源。韌皮部分泌的TDIF/CLE41/CLE44會(huì)增強(qiáng)原形成層細(xì)胞的分裂，但抑制形成層細(xì)胞到木質(zhì)部細(xì)胞的分化[16]。
　　CLE-RS是含有羥脯氨酸O-阿拉伯糖鏈13個(gè)氨基酸的多肽，自動(dòng)調(diào)控豆科植物的結(jié)瘤。百脈根中結(jié)瘤的自動(dòng)調(diào)控就是由CLE-RS1和CLE-RS2基因觸發(fā)的，它們?cè)诟心鼙桓鼍T導(dǎo)。CLE45具有促進(jìn)高溫下花粉管生長(zhǎng)的作用[16]。植物生殖階段開花植物容易受到周圍溫度變化的影響，而這些植物在一定溫度范圍內(nèi)都能正常產(chǎn)生種子。正常條件下CLE45基因優(yōu)先在雌蕊的柱頭表達(dá)，當(dāng)溫度升高后，其可在傳輸通道表達(dá)。
　　4.3 HypSys
　　系統(tǒng)素是含有18個(gè)氨基酸的多肽，發(fā)現(xiàn)于受傷的番茄葉片中。它是茉莉酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的一個(gè)組成部分，合成蛋白質(zhì)酶抑制劑等防御蛋白質(zhì)參與植物免疫反應(yīng)。隨后分別從煙草中發(fā)現(xiàn)新的系統(tǒng)素類型，即HypSys。從煙草（Nicotiana tabacum）鑒定出的HypSys I和HypSys II都是含有18個(gè)氨基酸的多肽，N端具有分泌信號(hào)[17]。HypSys是一個(gè)高度糖基化的寡肽家族，參與茄科植物的防御反應(yīng)。HypSys是積累在維管束薄壁細(xì)胞的細(xì)胞壁基質(zhì)的前體蛋白質(zhì)，植物受傷后，蛋白質(zhì)酶釋放出來(lái)在細(xì)胞壁基質(zhì)使之形成成熟蛋白質(zhì)。
　　4.4 IDA
　　IDA（Inflorescence deficient in abscission）是一類參與花器官脫落的多肽，由77個(gè)氨基酸組成，有高的等電點(diǎn)值，N端有信號(hào)肽，具有疏水性，C端是保守區(qū)域。IDA是一個(gè)新的類似于CLV3的配體，為一類可溶性蛋白質(zhì)，能夠與其受體結(jié)合啟動(dòng)下游的信號(hào)傳遞。在花器官脫落過(guò)程中，IDA一直在花器官離區(qū)表達(dá)起作用。擬南芥的IDA基因有5個(gè)，命名為IDA1-5。過(guò)量表達(dá)IDA基因的擬南芥株系表現(xiàn)出花器官的提前脫落，而且花柄、莖生葉、花序等都自基部提前脫落，果莢提前開裂[18]。這表明IDA多肽是一個(gè)脫落的正調(diào)控因子，IDA基因所產(chǎn)生的多肽是通過(guò)受體激酶HAESA來(lái)引發(fā)擬南芥花器官的脫落，HAESA是一種位于質(zhì)膜上的富含亮氨酸重復(fù)的類受體蛋白質(zhì)激酶（LRR-RLK）。
　　4.5 PSY、CEP和RGF
　　PSY1是含18個(gè)氨基酸的分泌型多肽，含有1個(gè)硫酸化的酪氨酸殘基和L-阿拉伯糖的糖鏈。PSY1在擬南芥各種組織中均表達(dá)，具有促進(jìn)細(xì)胞增殖和膨脹的作用，其表達(dá)方式和生理活性與PSK類似。CEP1（C-terminally encoded peptide 1）是含15個(gè)氨基酸的分泌型多肽，有2個(gè)羥脯氨酸殘基，在側(cè)根發(fā)育中起重要作用，主要在側(cè)根原基表達(dá)。RGF1是含有13個(gè)氨基酸的分泌型多肽，有1個(gè)硫酸化的酪氨酸，其在根干細(xì)胞維持和運(yùn)輸擴(kuò)增細(xì)胞增殖中起重要作用。RGF（Root meristem growth factor）基因家族包含11個(gè)基因，編碼C端保守區(qū)域的多肽，其成熟多肽就是從C端保守區(qū)域加工而成的[3，16]。
　　5 小結(jié)與展望
　　陸地植物包括苔蘚和蕨類植物均有植物多肽酪氨酸硫酸化、脯氨酸羥基化和羥脯氨酸阿拉伯糖基化過(guò)程。這表明翻譯后修飾化在植物中具有重要作用。一般來(lái)說(shuō)，翻譯后修飾化均需要共同的硫酸根供體PAPS底物和阿拉伯糖供體UDP-L-阿拉伯糖底物，這些供體的合成都需要消耗能量ATP，所以翻譯后修飾化多肽要比非修飾化多肽消耗更多能量，但它們?cè)谏镞M(jìn)化過(guò)程中保留了下來(lái)，這進(jìn)一步說(shuō)明了翻譯后修飾化對(duì)植物的重要作用。通過(guò)對(duì)擬南芥信息資源蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)庫(kù)研究發(fā)現(xiàn)，約1 086個(gè)基因編碼含50～150個(gè)氨基酸殘基的分泌型多肽，但很多尚未鑒定出來(lái)，未來(lái)可通過(guò)基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)尋找更多新的多肽信號(hào)。
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　　基金項(xiàng)目：國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展“863”計(jì)劃項(xiàng)目（2012AA021701）；江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（BK20141081）；南京市生物學(xué)重點(diǎn)學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目（2014）
　　作者簡(jiǎn)介：華 春（1963-），女，江蘇江陰人，教授，主要從事植物生理學(xué)研究，（電話）13675138903（電子信箱）hc3501988@163.com。