Nature Plants | 趙進東院士與高寧教授課題組合作解析絲狀藍細菌中光系統(tǒng)I四聚體超高分辨結(jié)構(gòu)
2019年10月8號，北京大學趙進東院士課題組與高寧課題組以及中科院大連化學物理研究所李國輝研究組在Nature Plants發(fā)表了題為“Structural and functional insights into the tetrameric photosystem I from heterocyst-forming cyanobacteria”的研究論文。論文利用冷凍電鏡技術(shù)解析了絲狀藍細菌中光系統(tǒng)I四聚體的超高分辨結(jié)構(gòu)，通過分子動力學模擬揭示了脂類在光系統(tǒng)I四聚體組裝過程中的重要作用，并進一步結(jié)合生化和生理實驗探索了光系統(tǒng)I的寡聚化在環(huán)式電子傳遞和類囊體膜重排過程中的重要功能。
光合作用可以將光能轉(zhuǎn)換成化學能。光系統(tǒng)I（Photosystem I，PSI）和光系統(tǒng)II（Photosystem II，PSII）是執(zhí)行光合作用光反應(yīng)的重要的超大色素-蛋白復合體。在線性電子傳遞鏈中，光系統(tǒng)II，細胞色素b6f以及光系統(tǒng)I依次將電子從水轉(zhuǎn)移到鐵氧還蛋白，產(chǎn)生NADPH和ATP。而環(huán)式電子傳遞鏈則圍繞光系統(tǒng)I進行，驅(qū)動ATP的生成，但是不形成NADPH。與高等植物和真核藻類不同，藍細菌的光系統(tǒng)I存在三聚體和四聚體兩種形式。其中四聚體的光系統(tǒng)I主要存在于可以形成異型胞的絲狀藍細菌中，以往的研究主要是圍繞光系統(tǒng)I的三聚形式展開，但對于四聚體的研究甚少。Anabaena sp. PCC 7120 是一類可以形成異型胞的絲狀藍細菌，可以在缺乏化合態(tài)氮源的環(huán)境中利用空氣中的氮氣進行固氮生長。異型胞就是固氮發(fā)生的場所，細胞高度特化，特別是光系統(tǒng)II在其中被抑制或降解，其主要的能量來源是圍繞光系統(tǒng)I的NDH-1介導的環(huán)式電子傳遞鏈產(chǎn)生的，所以對于光系統(tǒng)I四聚體的功能研究有助于對環(huán)式電子傳遞機制的理解。
圖1 四聚體光系統(tǒng)I復合物示意圖
通過單顆粒冷凍電鏡技術(shù)解析的Anabaena sp. PCC 7120的光系統(tǒng)I的四聚體結(jié)構(gòu)的整體分辨率達到了2.37 Å（圖1）。該結(jié)構(gòu)顯示PSI復合物由四個單體組成，每個單體包含12個亞基，95個葉綠素，2個泛醌，3個鐵硫簇和23個胡蘿卜素分子。整個復合物呈現(xiàn)為平行四邊形，組裝形式為dimer of dimer，存在兩個不同相互作用界面（界面I、界面II）。界面I與三聚體的單體間的作用界面類似，但是界面II則發(fā)生了很大的改變。在相互作用的界面中，作者發(fā)現(xiàn)脂類和PSI的單體之間存在著復雜的相互作用，結(jié)合分子動力學模擬實驗結(jié)果，闡述了脂類在PSI多聚化的過程中不可或缺的作用。同時界面II中葉綠素的分布相比于界面I更加緊密，這表明四聚體PSI相比于三聚體PSI的單體之間具有更高效率的能量傳遞。為了研究四聚體PSI的功能，作者構(gòu)建了缺失PsaL亞基的菌株，PsaL是藍細菌光系統(tǒng)I寡聚化的最重要的亞基，缺失菌株表現(xiàn)為PSI解聚為單體。在正常培養(yǎng)條件下突變株與野生型無異，但在缺氮條件下，PsaL缺失突變株生長明顯遲滯，固氮酶活下降，照光后熒光上升（PIRF）也表明NDH介導的環(huán)式電子傳遞鏈活性下降，證明了四聚體形式的PSI是環(huán)式電子傳遞高效運行所必需的。此外，與野生型的類囊體膜比較，突變株的類囊體膜的排布發(fā)生了巨大改變（圖2），所以寡聚化的PSI對于類囊體膜的拓撲結(jié)構(gòu)起著重要作用。
圖2 PCC 7120營養(yǎng)細胞（Veg）和異型胞（Het）的類囊體膜組織圖。敲除PsaL亞基的兩類細胞的類囊體膜的都變得更加規(guī)則化。
綜上，本研究解析了形成異型胞的藍細菌中獨特的四聚體PSI復合物的結(jié)構(gòu)，并表明PSI的多聚化對于環(huán)式電子傳遞是必須的，還揭示了PSI多聚的形成和類囊體膜空間排布的關(guān)系。CpcL-PBS，PSI和NDH三者之間的相互作用的機制有待進一步闡明。
鄭呂欽（高寧組），李雁冰（趙進東組），李西瑩（趙進東組）為該研究論文的共同第一作者。趙進東院士、高寧教授和李國輝研究員為本研究論文的通訊作者。該研究得到了國家重點研發(fā)計劃、國家自然科學基金委、生命聯(lián)合中心、膜生物學國家重點實驗室及蛋白質(zhì)和植物基因工程國家重點實驗室的經(jīng)費支持，以及北京大學冷凍電鏡平臺、北京大學電鏡實驗室、北京大學高性能計算中心、北京大學生科院儀器中心的技術(shù)支持。
論文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41477-019-0525-6
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