2019年9月13日,生態(tài)所植物系統(tǒng)進(jìn)化與生物多樣性研究室趙云鵬-傅承新課題組與中國(guó)科學(xué)院植物研究所葛頌課題組、華大基因研究院在Nature Communications聯(lián)合發(fā)表題為“Resequencing 545 ginkgo genomes across the world reveals the evolutionary history of the living fossil”的研究論文,該研究揭示了活化石銀杏種群進(jìn)化歷史、避難所及進(jìn)化潛力。這是繼2016年三方聯(lián)合發(fā)表銀杏基因組草圖以來(lái)的又一合作成果,是隸屬浙大生態(tài)研究所和教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的植物系統(tǒng)進(jìn)化與生物多樣性研究室負(fù)責(zé)人傅承新教授團(tuán)隊(duì)自2000年承擔(dān)“973”課題開(kāi)展銀杏系統(tǒng)進(jìn)化和保護(hù)生物學(xué)研究以來(lái)的一項(xiàng)重要進(jìn)展。
活化石類群起源古老,往往一個(gè)支系僅現(xiàn)存一個(gè)物種,形態(tài)性狀保守,現(xiàn)存分布范圍狹窄,具有重要的保護(hù)價(jià)值,因此達(dá)爾文認(rèn)為活化石是研究物種滅絕、競(jìng)爭(zhēng)、適應(yīng)性等進(jìn)化生物學(xué)核心問(wèn)題的絕佳體系。
銀杏(Ginkgo biloba L.)是著名的活化石森林樹(shù)種,其祖先起源于2.45億年前。盡管經(jīng)歷了地質(zhì)歷史時(shí)期的多次全球氣候震蕩以及人類歷史時(shí)期的人類活動(dòng)干擾,但銀杏仍然存活至今,并在全球廣泛栽培,因此,銀杏被認(rèn)為是人類保護(hù)和復(fù)興瀕危物種的正面案例。但現(xiàn)存銀杏是否應(yīng)該得到重點(diǎn)保護(hù)一直存在很大爭(zhēng)議,具體體現(xiàn)為兩個(gè)核心科學(xué)問(wèn)題:一是銀杏是否仍存在野生種群?野生種群分布在中國(guó)哪些地方?二是銀杏是如何幸存下來(lái)?其進(jìn)化潛力如何?
本研究在染色體水平HiC基因組組裝和分析的基礎(chǔ)上,利用國(guó)產(chǎn)BGISEQ-500二代測(cè)序儀,對(duì)采自全球51個(gè)種群545棵銀杏大樹(shù)進(jìn)行了全基因組測(cè)序,產(chǎn)出了44Tb的海量數(shù)據(jù),構(gòu)建了迄今最大的非模式物種序列變異數(shù)據(jù)庫(kù)。種群遺傳結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)歷史模擬分析發(fā)現(xiàn),銀杏在中國(guó)存在3個(gè)避難所:東部(浙江天目山為代表)、西南(貴州務(wù)川、重慶金佛山為代表)以及南部(廣東南雄、廣西興安為代表),大巴山脈和湖北大洪山區(qū)分布的銀杏是南部和西南部種群在冰期形成的混合種群,更新世晚期(51萬(wàn)至14萬(wàn)年前)的多次冰期既導(dǎo)致了不同避難所種群之間的分化,也促進(jìn)了不同避難所特有遺傳成分的混合,從而在物種水平維持了這一活化石植物較高的遺傳變異。
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(圖1? 銀杏種群遺傳結(jié)構(gòu))
該研究進(jìn)一步表明,遍布全球的銀杏幾乎均源自以浙江天目山種群為代表的中國(guó)東部種群,銀杏遷移到日本和韓國(guó)要早于其遷移到歐美,且發(fā)現(xiàn)歐洲的銀杏源自中國(guó)而非一直認(rèn)為的源自日本,證實(shí)了人類在銀杏從避難所向中國(guó)其他地區(qū)以及向全球遷移過(guò)程中的重要作用,從而揭示了現(xiàn)存銀杏全球分布格局的基本成因。該研究還借助全基因組掃描方法嘗試尋找與銀杏適應(yīng)環(huán)境密切相關(guān)的基因和代謝途徑,為進(jìn)一步探討銀杏瀕危的可能機(jī)制以及這一明星物種的保護(hù)、栽培和擴(kuò)繁提供了有益的資料。
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(圖2? 銀杏種群動(dòng)態(tài)歷史)
該研究獲得的多項(xiàng)證據(jù)結(jié)合現(xiàn)存銀杏全球分布格局表明,銀杏并非處于滅絕旋渦或進(jìn)化末端,而是具有足夠適應(yīng)潛力的活化石物種。同時(shí),本研究證實(shí)的銀杏野生種群大多不在自然保護(hù)地內(nèi),受人類活動(dòng)干擾嚴(yán)重,而且種群大小較小,十年野外監(jiān)測(cè)幾乎未見(jiàn)幼樹(shù)和幼苗的天然更新。因此,銀杏野生種群及其核心種質(zhì)資源亟需重點(diǎn)和精準(zhǔn)保護(hù)。該項(xiàng)工作不僅為銀杏的后續(xù)研究建立了進(jìn)化框架,為其種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)提供了寶貴的遺傳資源,而且為其他活化石物種的研究和保護(hù)提供了可借鑒的范例,有助于最終揭示物種適應(yīng)和滅絕的規(guī)律和機(jī)制。
浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院為第一作者單位,植物系統(tǒng)進(jìn)化與生物多樣性研究室趙云鵬副教授為第一作者,碩士生殷平平以及華大基因范廣益、孫帥、洪曉寧,中科院植物所博士生李寧為該論文的共同第一作者;傅承新教授與中科院植物所葛頌研究員,華大基因徐訊博士、劉心博士為共同通訊作者;實(shí)驗(yàn)室碩士生郝亞軍、博士生林漢揚(yáng)、研究助理鄭小明為共同作者。該研究工作得到了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、浙江大學(xué)農(nóng)生環(huán)學(xué)部重點(diǎn)基金、浙江大學(xué)生態(tài)學(xué)一流學(xué)科建設(shè)基金、國(guó)家自然科學(xué)基金、中國(guó)科學(xué)院基金等項(xiàng)目的資助,華大基因提供了主要測(cè)序經(jīng)費(fèi)的支持。
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以本論文和實(shí)驗(yàn)室前期研究結(jié)果為依據(jù)的《銀杏保護(hù)建議報(bào)告》被專家組采納,提交給國(guó)家林業(yè)與草原局,作為《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》修訂的科學(xué)依據(jù)。在論文發(fā)表的當(dāng)天,中國(guó)第一部大型植物類紀(jì)錄片《影響世界的中國(guó)植物》在央視紀(jì)錄片頻道CCTV-9等平臺(tái)同時(shí)開(kāi)播, 其中包括實(shí)驗(yàn)室銀杏研究系列成果支撐和指導(dǎo)的創(chuàng)作內(nèi)容。該十集紀(jì)錄片是2019北京世界園藝博覽會(huì)向世界講述中國(guó)植物故事和生態(tài)文明觀的科學(xué)傳播作品,趙云鵬副教授受聘擔(dān)任創(chuàng)作科學(xué)顧問(wèn)。
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