植物所張舒群/徐娟課題組揭示植物木質(zhì)部導管分化新機制
高等植物進化出能長距離運輸水和礦質(zhì)營養(yǎng)的導管結(jié)構(gòu)，這為植物向陸地擴張以及繁榮壯大提供了有力保障。木質(zhì)部導管是由一系列兩端穿孔的導管分子死細胞相互連接而成的連續(xù)管狀結(jié)構(gòu)。一般認為導管分子是從管胞進化而來，這兩類細胞合稱為管狀分子(tracheary element, TE)，它的分化過程受到嚴格的時空調(diào)控。目前的研究表明木質(zhì)部細胞的分化命運是由一些主導的轉(zhuǎn)錄因子(主要是NAC家族轉(zhuǎn)錄因子)和次級轉(zhuǎn)錄因子(主要是MYB家族轉(zhuǎn)錄因子)共同組成的多層級轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)所決定的。轉(zhuǎn)錄因子VND7被報道在擬南芥根的原生木質(zhì)部導管分化過程中起主要調(diào)控作用，但其精細的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)仍存在許多空白。
近日，植物所張舒群/徐娟團隊在The Plant Cell上發(fā)表了題為WRKY15 Suppresses T racheary Element Differentiation Upstream of VND7 During Xylem Formation的研究論文。該研究發(fā)現(xiàn)了植物原生木質(zhì)部導管分化過程中一個全新的負調(diào)控因子WRKY15，其作用于VND7上游，在根部原生木質(zhì)部導管形成過程中發(fā)揮著不可或缺的作用。
該課題組在之前的研究中發(fā)現(xiàn)ERECTA-MPK3/MPK6信號途徑在植物區(qū)域性細胞分裂過程中發(fā)揮重要作用，在進一步探究其下游調(diào)控機制過程中，對轉(zhuǎn)錄因子WRKY15的生物學功能產(chǎn)生了興趣。本研究構(gòu)建了WRKY15啟動子驅(qū)動的eYFP-GUS融合蛋白，發(fā)現(xiàn)WRKY15主要在擬南芥根的原形成層和根冠中表達。接著，研究者構(gòu)建了WRKY15 的過表達(WRKY15OE)與顯性抑制(WRKY15-EAR, 即WRKY15與EAR顯性抑制結(jié)構(gòu)域融合)系統(tǒng)。研究發(fā)現(xiàn)WRKY15OE轉(zhuǎn)基因植物根中出現(xiàn)不連續(xù)的原生木質(zhì)部導管，并且原生木質(zhì)部導管側(cè)壁的螺紋加厚密度顯著降低。與此相反，表達WRKY15-EAR的轉(zhuǎn)基因植物根中能形成額外的原生木質(zhì)部導管，并在后生木質(zhì)部導管的位置形成原生木質(zhì)部導管，而且原生木質(zhì)部導管側(cè)壁的螺紋加厚密度顯著增加并伴隨木質(zhì)素沉積增多。WRKY15-EAR植株中的非維管細胞(包括根皮層細胞、下胚軸和葉片表皮細胞)可以轉(zhuǎn)變成TE細胞，表明WRKY15在木質(zhì)部導管分子分化過程中起著重要的負調(diào)控作用。
該研究進一步通過RNA-Seq、RT-qPCR以及構(gòu)建的兩個VND7報告基因，發(fā)現(xiàn)WRKY15抑制VND7基因的表達。WRKY15-EAR植株中異位TE細胞的形成與VND7異位過表達相關(guān)，并且分化成熟的異位TE細胞能完成PCD (programmed cell death)并清空細胞，這類似于正常的TE分化過程。
木質(zhì)部導管分化涉及多級轉(zhuǎn)錄精細調(diào)控。迄今為止，對該過程的負調(diào)控機制了解甚少，WRKY15功能的闡明進一步拓展了人們對這一調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的認知。張舒群教授和徐娟教授為本文的共同通訊作者，生科院博士研究生葛莎婷為論文的第一作者，植物所杜娟副研究員也參與了該研究。相關(guān)工作得到了浙江省自然科學基金杰出青年基金、青年人才托舉計劃以及引智計劃(111 Project)的支持。
文章鏈接：http://www.plantcell.org/content/plantcell/early/2020/04/23/tpc.19.00689.full.pdf
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