玉米( Zea mays . L)是目前世界上(也是我國)種植面積最大的農(nóng)作物,可廣泛被用作糧食、飼料和工業(yè)原材料。自20世紀(jì)30年代以來,玉米單產(chǎn)發(fā)生線性成倍增長(以美國為例,玉米單產(chǎn)提升了近8倍),這主要歸咎于國內(nèi)外育種家不斷地對玉米自交系株型和其它耐密性狀(如生物和非生物脅迫抗性)進行遺傳改良,使得玉米雜交種能夠更好地適應(yīng)高密度種植的結(jié)果。然而,玉米現(xiàn)代育種過程中自交系耐密性改良的遺傳基礎(chǔ)和選擇規(guī)律目前尚不清楚。北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院/生命科學(xué)學(xué)院與中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所等單位合作解析現(xiàn)代玉米育種過程中全基因組水平的選擇和遺傳改良規(guī)律,相關(guān)研究成果以“Genome-wide selection and genetic improvement?during?modern maize breeding” 為題于4月27日在線發(fā)表在國際學(xué)術(shù)期刊 Nature Genetics 《自然?遺傳》上。
該研究收集了近幾十年來國內(nèi)外各個育種時期廣泛使用的350份玉米自交系材料,通過兩年四個環(huán)境的表型考察,發(fā)現(xiàn)(1)在中國和美國現(xiàn)代玉米育種過程中,越是晚育成的材料相對于早期材料,都出現(xiàn)穗位降低、雄穗分枝數(shù)減少、葉夾角更緊湊以及花期提前的表型趨同收斂現(xiàn)象,說明玉米自交系株葉形態(tài)都朝耐高密度種植的方向選擇。(2)通過對這350份自交系進行深度全基因組重測序(平均13.4×),構(gòu)建了一個包含超過25M高質(zhì)量基因組變異的自交系單倍型圖譜,與15個農(nóng)藝性狀表型數(shù)據(jù)結(jié)合進行全基因組關(guān)聯(lián)分析 (GWAS),共定位到233個顯著關(guān)聯(lián)的位點。無論是在中國和美國自交系,穗位高、葉夾腳、雄穗分枝數(shù)和花期等四個受選擇性狀的絕大多數(shù)位點的有利等位基因頻率在育種過程中顯著上升,并且有超過一半的位點在中國和美國自交系育種過程中有利等位基因頻率同時提高,說明多基因選擇是性狀改良的基礎(chǔ)。(3)對不同育種時期自交系的全基因組受選擇分析共鑒定到1888個在潛在的受選擇區(qū)間(育種指紋),這些期間與馴化和玉米熱帶向溫帶擴張的受選擇區(qū)間不一致,說明現(xiàn)代育種的遺傳基礎(chǔ)與玉米馴化和熱帶向溫帶擴張的遺傳基礎(chǔ)不同。有304個區(qū)間在中國和美國自交系都受選擇,98個區(qū)間在中國持續(xù)受選擇,說明將近20%的區(qū)間在不同地域/不同時期都受到選擇,但在不同地域/不同時期具有明顯的地域/時期選擇偏好性。(4)最后,作者利用CRISPR/Cas9 技術(shù)對受選擇候選基因進行功能驗證,證明了兩個在現(xiàn)代玉米育種過程中的受到選擇基因 ZmPIF3.3 和 TSH4 分別在調(diào)控玉米株高(穗位高)和雄穗分枝數(shù)方面發(fā)揮重要作用。該研究闡明現(xiàn)代玉米育種過程中全基因組水平遺傳改良規(guī)律和潛在受選擇位點,挖掘一批可能調(diào)控玉米耐密理想株型和抗逆性的受選擇候選基因,為玉米耐密理想株型和抗性基因的克隆、性狀遺傳改良,玉米雜交種親本的選育和雜交種組配,以及全基因組分子選擇育種技術(shù)平臺構(gòu)建提供重要的理論基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)資源。該研究的研究方法和結(jié)論對于其它作物(如水稻、小麥等)的現(xiàn)代育種遺傳規(guī)律解析和重要育種受選擇基因挖掘具有廣泛的借鑒意義。
本文通訊作者為華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院王海洋教授和北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院/生命科學(xué)學(xué)院何航副研究員,共同第一作者為中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所王寶寶研究員、北京大學(xué)前沿交叉學(xué)科研究院/北大-清華生命科學(xué)聯(lián)合中心已畢業(yè)博士生林澤川和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所博士生李鑫。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所、中國農(nóng)業(yè)大學(xué)、美國加州大學(xué)戴維斯分校和愛荷華州立大學(xué)等單位也參與了該項目。該研究得到了國家重點研發(fā)計劃、廣東省基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究重大計劃、國家轉(zhuǎn)基因重大專項、國家自然科學(xué)基金、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程資助。
圖:現(xiàn)代玉米育種過程中的全基因組選擇分析?(Wang et al., 2020)
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論文鏈接:https://www.nature.com/articles/s41588-020-0616-3
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