Science—中科院/上海交大農生學院合作發(fā)現第一個潛在的作物高溫感受器，揭示水稻高溫抗性和葉綠體蛋白降解新機制
溫度是一個復雜的物理信號，植物面對環(huán)境溫度變化時，需要及時有效地將這一物理信號“解碼”成生物信號，從而實現對溫度脅迫的快速應答。目前鑒定到的植物溫度感受器多為調節(jié)植物在溫暖環(huán)境下的形態(tài)變化或發(fā)育轉換過程，關于植物抵抗極端高溫的溫度感受器還未曾被報道過。隨著全球氣候變暖趨勢的加劇，極端高溫成為制約世界糧食生產安全的最為主要的脅迫因子之一，因此挖掘高溫抗性基因資源、探究植物高溫響應機制以及培育抗高溫作物品種成為當前亟待解決的重大科學問題。
2022年6月16日，中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心林鴻宣研究團隊與上海交通大學農業(yè)與生物學院林尤舜研究團隊合作共同通訊在Science?在線發(fā)表題為“A genetic module at one locus in rice protects chloroplasts to enhance thermotolerance”的研究論文。經過近10年的努力，研究團隊成功分離克隆了水稻高溫抗性新基因位點TT3，并且闡明了其調控高溫抗性的新機制。該成果不僅首次揭示了在一個控制水稻抗熱復雜數量性狀的基因位點（TT3）中存在由兩個拮抗的基因（TT3.1和TT3.2）組成的遺傳模塊調控水稻高溫抗性的新機制和葉綠體蛋白降解新機制；同時發(fā)現了第一個潛在的作物高溫感受器。
在熱應激下，質膜定位的 E3 連接酶 TT3.1 易位到內體，TT3.1 泛素化葉綠體前體蛋白 TT3.2 進行液泡降解，這意味著 TT3.1 可能作為一種潛在的熱感應器。葉綠體中積累較少的成熟 TT3.2 蛋白對于保護類囊體免受熱應激至關重要。總之，該研究結果不僅揭示了一個基因座上的 TT3.1-TT3.2 遺傳模塊，該基因模塊將熱信號從質膜傳遞到葉綠體，而且還為培育高耐熱作物提供了策略。
一直以來，通過正向遺傳學方法定位克隆高溫抗性相關復雜數量性狀基因位點（QTL）是一個具有挑戰(zhàn)性的課題。該研究團隊經過7年（加上遺傳材料構建，耗時近10年）的努力，成功分離克隆了水稻高溫抗性新基因位點TT3，并且闡明了其調控高溫抗性的新機制。這是該研究團隊繼TT1?(Nature Genetics, 2015)和TT2?(Nature Plants, 2022)之后，取得的又一重大進展。
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圖1.來自非洲栽培稻的TT3CG14位點及TT3.1過量表達、TT3.2敲除構建顯著增加高溫脅迫下的水稻產量
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研究團隊通過對22762株水稻遺傳材料進行大規(guī)模交換個體篩選和耐熱表型鑒定，定位克隆到一個控制水稻高溫抗性的新QTL位點TT3。非洲栽培稻（CG14）來源的TT3相較于亞洲栽培稻（WYJ）來源的TT3具有更強的高溫抗性。進一步研究發(fā)現TT3位點中存在兩個拮抗調控水稻高溫抗性的QTL基因TT3.1和TT3.2，其中TT3.1正向調控抗性而TT3.2為負向調控因子，TT3.1位于TT3.2的遺傳上游發(fā)揮功能，這為揭示復雜數量性狀的遺傳和分子調控機制提供了新的視角。在抽穗期和灌漿期的高溫處理條件下，近等基因系NIL-TT3CG14比NIL-TT3WYJ增產1倍左右，同時田間高溫脅迫下的小區(qū)增產也達到約20%；過量表達TT3.1或敲除TT3.2也能夠帶來2.5倍以上的增產效果。而在正常田間條件下，它們對產量性狀沒有負面的影響。因此TT3基因位點和TT3.1及TT3.2基因在抗高溫分子育種中具有重要的應用價值（圖1）。
質膜如何感知外部熱應激信號以與葉綠體交流以協調耐熱性仍不清楚。進一步研究發(fā)現：細胞質膜定位的E3泛素連接酶蛋白TT3.1能夠響應高溫信號，從細胞表面轉移至多囊泡體（MVB）中，隨后胞質中的葉綠體前體蛋白TT3.2被TT3.1招募和泛素化進入多囊泡體，進一步被液泡降解，減輕在熱脅迫下TT3.2積累所造成的葉綠體損傷，從而提高水稻的高溫抗性。在CG14背景中，TT3.1CG14具有較強的E3泛素連接酶活性，從而更多地招募并泛素化葉綠體前體蛋白TT3.2，并通過多囊泡體-液泡途徑降解，使得成熟態(tài)TT3.2蛋白在NIL-TT3CG14葉綠體中含量降低，實現在高溫脅迫下對葉綠體的保護，從而提高水稻高溫抗性和產量；而在WYJ背景中，由于TT3.1WYJ具有較弱的泛素連接酶活性，只有少量的葉綠體前體蛋白TT3.2被降解，更多的TT3.2成熟蛋白在NIL-TT3WYJ葉綠體中積累，造成葉綠體破壞，最終導致水稻的高溫敏感和減產（圖2）。
圖2. TT3.1-TT3.2遺傳模塊調控抗熱與產量平衡的分子機理
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綜上所述，該研究發(fā)現的TT3.1-TT3.2遺傳模塊首次將植物細胞質膜與葉綠體之間的高溫響應信號聯系起來，揭示了全新的植物響應極端高溫的分子機制；在極端高溫下（42度），細胞質膜定位的TT3.1蛋白通過定位改變，感知溫度信號，并將高溫物理信號“解碼”成生物信號傳遞給葉綠體前體蛋白TT3.2，并通過不同于26S蛋白酶體降解途徑和葉綠體水解酶途徑的方式對葉綠體前體蛋白TT3.2進行液泡降解，從而在高溫下維持葉綠體的穩(wěn)定性（圖2）。因此該研究發(fā)現了TT3.1是一個潛在的高溫感受器，同時也揭示了葉綠體蛋白降解的新機制。此外，由于TT3.1和TT3.2在多種作物中具有保守性，因而為應對全球氣候變暖引發(fā)的糧食安全問題提供了具有廣泛應用前景和商業(yè)價值的珍貴的抗高溫基因資源。值得一提的是，在論文評審過程中，審稿人均對該工作給予了高度評價，認為此研究帶來了非常有趣、重要的新見解。
中科院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心博士研究生張海（上?？萍即髮W聯合培養(yǎng)）為本文第一作者，中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心林鴻宣研究員和上海交通大學農業(yè)與生物學院林尤舜副教授為本文共同通訊作者。該中心的周基福、闞義、單軍祥和葉汪薇等參與了該項研究工作。該工作得到了國家基金委基礎科學中心項目、中科院先導科技專項、上海交大、嶺南現代農業(yè)廣東省實驗室等的資助。
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