Science|生命中心瞿禮嘉再獲教科書(shū)級(jí)重大發(fā)現(xiàn)！
2022年伊始，國(guó)際著名期刊Science以長(zhǎng)文形式（Research Article）發(fā)表了生命科學(xué)聯(lián)合中心瞿禮嘉實(shí)驗(yàn)室題為“RALF peptide signaling controls the polytubey block in Arabidopsis”的研究論文（圖1）。Science專門(mén)為這篇亮點(diǎn)論文配發(fā)了Highlights簡(jiǎn)介（圖2）。該論文揭示了模式植物擬南芥通過(guò)小肽信號(hào)及其受體介導(dǎo)的信號(hào)通路防止“多精受精”、也就是每個(gè)胚珠僅允許一根花粉管穿出花柱道的隔膜進(jìn)入其內(nèi)進(jìn)行受精的分子機(jī)制。
這是瞿禮嘉實(shí)驗(yàn)室繼2017年闡明花粉管爆裂釋放精細(xì)胞的分子機(jī)制（Ge et al.,Science 2017）、2019年闡明擬南芥通過(guò)種屬特異性的花粉管吸引信號(hào)實(shí)現(xiàn)“同種花粉優(yōu)先”的分子機(jī)制（Zhong etal., Science 2019）之后在植物生殖生物學(xué)領(lǐng)域中取得的又一個(gè)重要突破。
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圖1
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圖2
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在動(dòng)物的受精過(guò)程中，常常會(huì)遇到多個(gè)精子同時(shí)都游到卵子附近的情形，如果發(fā)生多個(gè)精子與卵子融合（即“多精受精”）的情況的話，會(huì)引起胚胎細(xì)胞的基因組發(fā)生紊亂、最終導(dǎo)致胚胎發(fā)育終止。因此，動(dòng)物系統(tǒng)中有非常嚴(yán)格的控制機(jī)制，不允許“多精受精”，以保證受精成功以及后代正常發(fā)育。被子植物的生殖過(guò)程與動(dòng)物系統(tǒng)有很大的不同。被子植物的精細(xì)胞沒(méi)有鞭毛，不能自主游動(dòng)，而是依靠演化出來(lái)的一個(gè)特殊細(xì)胞——花粉管，裝著兩個(gè)精細(xì)胞的花粉管在雌蕊組織定向生長(zhǎng)，在胚珠中助細(xì)胞分泌吸引信號(hào)的作用下，花粉管穿出花柱道隔膜、沿著珠柄生長(zhǎng)導(dǎo)向胚珠，最后在胚珠中通過(guò)爆裂釋放出兩個(gè)精細(xì)胞，以實(shí)現(xiàn)被子植物特有的“雙受精”。因此，在被子植物中防止“多精受精”的控制機(jī)制就很大程度上轉(zhuǎn)變成了限制多根花粉管進(jìn)入同一個(gè)胚珠去受精（即防止“多根花粉管”靶向胚珠）的機(jī)制；換言之，植物只要不讓多根花粉管同時(shí)靶向一個(gè)胚珠去受精，就可以有效地限制“多精受精”的發(fā)生。雖然正常情況下只允許一根花粉管靶向胚珠去受精的現(xiàn)象已發(fā)現(xiàn)多年，而且在許多被子植物中都觀察到了類似的現(xiàn)象，但是阻止“多根花粉管”靶向胚珠的分子控制機(jī)制尚未闡明。
更為復(fù)雜的是，阻止“多根花粉管”靶向胚珠的控制機(jī)制還涉及到另外一個(gè)非常重要的生物學(xué)現(xiàn)象——“受精補(bǔ)償”。正常情況下，當(dāng)花粉管爆裂釋放出兩個(gè)精細(xì)胞后，精細(xì)胞會(huì)在20分鐘之內(nèi)分別與兩個(gè)雌配子（卵細(xì)胞和中央細(xì)胞）迅速融合、完成受精。但是，如果精卵融合出現(xiàn)問(wèn)題而導(dǎo)致受精失敗的話，那么就會(huì)有第二根花粉管被吸引過(guò)來(lái)進(jìn)入胚珠、爆裂釋放出精細(xì)胞再次受精，這個(gè)現(xiàn)象稱為“受精補(bǔ)償”?！笆芫a(bǔ)償”增加了一次受精的機(jī)會(huì)，是植物保證生殖成功的重要機(jī)制。但是，“受精補(bǔ)償”機(jī)制的存在，同時(shí)也就意味著阻止“多根花粉管”靶向胚珠的分子控制機(jī)制應(yīng)該是可逆轉(zhuǎn)的，既要保證第一根花粉管穿出花柱道時(shí)不讓其他花粉管同時(shí)穿出，又要在受精失敗的情況下靈活地解除這種限制以讓第二根花粉管過(guò)來(lái)進(jìn)行“受精補(bǔ)償”。
瞿禮嘉團(tuán)隊(duì)首先鑒定到在雌蕊花柱道隔膜處表達(dá)的三個(gè)受體FERONIA、ANJEA和HERK1，這三個(gè)受體在膈膜處建立不讓“多花粉管穿出”的“屏障”，因?yàn)樵谌笔н@三個(gè)受體的雌蕊中會(huì)出現(xiàn)多根花粉管同時(shí)穿出花柱道隔膜靶向同一胚珠的現(xiàn)象。同時(shí)瞿禮嘉團(tuán)隊(duì)又鑒定到花粉管（雄方）分泌的五個(gè)小肽RALF6、7、16、36和37是這三個(gè)受體的配體信號(hào)分子，也參與在膈膜處建立不讓“多花粉管穿出”的“屏障”，因?yàn)槿笔н@五個(gè)小肽信號(hào)，也會(huì)出現(xiàn)多根花粉管同時(shí)穿出花柱道隔膜去靶向同一胚珠的現(xiàn)象。他們首次闡明了在花柱道隔膜處防止多花粉管穿出屏障的建立是有賴于雌（受體）-雄（小肽信號(hào)）雙方的相互作用，揭示了擬南芥中防止多花粉管受精的分子機(jī)制。
瞿禮嘉團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，花粉管是溝通胚珠中受精狀態(tài)和花柱道隔膜處屏障開(kāi)/關(guān)的一個(gè)橋梁。當(dāng)花粉管爆裂釋放精細(xì)胞進(jìn)行受精時(shí)，破裂花粉管表面的RALF小肽急劇減少，從而解除花柱道隔膜處的“屏障”，以便讓第二根花粉管在需要“受精補(bǔ)償”的時(shí)候穿出花柱道靶向胚珠進(jìn)行第二次受精。這也完美地解釋了防止多花粉管穿出的屏障是如何逆轉(zhuǎn)開(kāi)放的。
在花柱道隔膜處建立防止多花粉管穿出的屏障，除了防止“多精受精”以外，還在植物演化上具有重要的意義。瞿禮嘉實(shí)驗(yàn)室前期研究論文表明，擬南芥胚珠分泌的物種特異性花粉管吸引信號(hào)AtLURE1s，吸引自身的花粉管比近緣物種的花粉管優(yōu)先穿出花柱道靶向胚珠進(jìn)行受精，實(shí)現(xiàn)“同種花粉優(yōu)先”，促進(jìn)近緣物種間的生殖隔離。而只允許一根花粉管穿出的“屏障”的建立是這種實(shí)現(xiàn)“同種花粉優(yōu)先”、促進(jìn)近緣物種間的生殖隔離的先決條件，因?yàn)樵撈琳洗_保了沒(méi)有其他花粉管穿出的競(jìng)爭(zhēng)，是確定第一根穿出的花粉管優(yōu)先受精優(yōu)勢(shì)的基礎(chǔ)。
基于其實(shí)驗(yàn)結(jié)果，瞿禮嘉團(tuán)隊(duì)提出了防止多根花粉管穿出的屏障如何建立和解除的工作模型：
1）一根花粉管響應(yīng)臨近胚珠發(fā)出的吸引信號(hào)，穿出花柱道、靶向胚珠；
2）花粉管分泌的五個(gè)RALF小肽激活花柱道隔膜表皮細(xì)胞的三個(gè)受體，建立并維持防止第二根花粉管穿出的屏障；
3）花粉管進(jìn)入胚珠后，爆裂釋放精細(xì)胞完成受精。隨著花粉管破裂，其表面的RALF小肽急劇減少，花柱道隔膜處的屏障信號(hào)解除；
4）如果配子融合成功，宿存助細(xì)胞將降解，助細(xì)胞分泌的花粉管吸引信號(hào)將被修飾、稀釋或降解，這樣盡管花柱道隔膜處的屏障消失了，也不會(huì)有其他花粉管再穿出花柱道靶向胚珠；
5）但是如果受精失敗時(shí)，宿存助細(xì)胞不會(huì)降解，還會(huì)繼續(xù)分泌花粉管吸引信號(hào)，這是由于第一根花粉管破裂而解除了花柱道隔膜處的屏障，第二根花粉管就會(huì)穿出花柱道進(jìn)入胚珠進(jìn)行第二次受精（受精補(bǔ)償），而第二根花粉管又會(huì)通過(guò)這五個(gè)RALF小肽和FERONIA/ANJEA/HERK1受體在花柱道隔膜處建立起新的屏障，防止其他花粉管的再次穿出（圖3）。
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圖3
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1.花粉管分泌RALF小肽。2.隔膜處的受體復(fù)合體接受RALF信號(hào)，建立防止多花粉管穿出的屏障。3.花粉管爆裂后RALF急劇減少，隔膜處的屏障解除。4.受精成功后，宿存助細(xì)胞降解，吸引物質(zhì)失活、減少。5.配子融合失敗后，胚珠吸引第二根花粉管進(jìn)行受精補(bǔ)償。Cc，中央細(xì)胞；Ec，卵細(xì)胞；Sc，助細(xì)胞；En，胚乳核；Zyg，合子。
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生命科學(xué)聯(lián)合中心瞿禮嘉為該論文的通訊作者，其實(shí)驗(yàn)室的鐘聲副研究員、李玲、王志娟、葛增祥博士以及博士生李其昀為該論文的共同第一作者；北大現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院的王繼縱研究員、德國(guó)雷根斯堡大學(xué)Thomas Dresselhaus、美國(guó)馬薩諸塞大學(xué)Alice Y. Cheung和Hen-Ming Wu、美國(guó)羅格斯大學(xué)董娟、北大生命科學(xué)學(xué)院顧紅雅以及化學(xué)與分子工程學(xué)院、生命中心來(lái)魯華等也都參與了該項(xiàng)工作。該研究工作得到了國(guó)家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目和生命科學(xué)聯(lián)合中心的資助。
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