中國科學技術(shù)大學趙忠教授課題組揭示植物干細胞命運決定的新信號
高等生物的生長發(fā)育，無論是動物或植物，都依賴于干細胞的維持和持續(xù)的分裂分化。與動物不同，植物絕大部分器官都是在胚后由位于植物莖尖的莖頂端分生組織（shoot apical meristem, SAM）和根尖的根頂端分生組織（root apical meristem , RAM）中的干細胞分裂和分化而來。這種獨特的胚后發(fā)育模式，賦予了植物極強的發(fā)育可塑性以適應(yīng)不斷變化的環(huán)境。
植物干細胞存在于特殊的微環(huán)境中，受到了復(fù)雜的內(nèi)源性信號和外源性信號的共同調(diào)控。WUSCHEL（WUS）和CLAVATA3（CLV3）基因之間形成的負反饋循環(huán)以及細胞分裂素和生長素的調(diào)控是目前已知維持干細胞穩(wěn)定的關(guān)鍵機制之一。除上述信號外，是否存在有其它信號分子能夠參與植物干細胞命運的調(diào)控，特別是整合環(huán)境信號調(diào)控干細胞發(fā)育的可塑性，目前尚不清楚。2021年8月5日，中國科學技術(shù)大學趙忠教授課題組揭示了內(nèi)源逆境信號調(diào)控植物干細胞命運決定的新機制，相關(guān)結(jié)果以“Endogenous stress-related signal directs shoot stem cell fate in Arabidopsis thaliana”為題，在線發(fā)表在著名學術(shù)期刊《Nature Plants》上。
干細胞研究的一個主要瓶頸在于干細胞數(shù)目非常少，這使得利用組學解析活體（in?vivo）干細胞命運維持機制及其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)變得極為困難。為了突破這一瓶頸，研究人員構(gòu)建了一個自然生長狀態(tài)下干細胞顯著富集、而分化細胞明顯減少的突變體材料（mp clv3）（圖一）。通過對該干細胞富集突變體進行轉(zhuǎn)錄組測序（RNA-seq），研究人員建立了植物莖頂端分生組織高分辨率的基因表達譜，預(yù)測了3017個在植物干細胞及其微環(huán)境特異表達的基因。
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圖一，mp clv3突變體中干細胞顯著富集
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通過對表達譜的生物信息學分析，研究人員發(fā)現(xiàn)在正常生長條件下，多種與逆境相關(guān)的信號在干細胞微環(huán)境中大量富集。進一步的實驗證據(jù)表明，絕大部分干細胞及其微環(huán)境特異表達基因能夠響應(yīng)多種脅迫與逆境激素的處理。因此，研究人員定義了這種在正常生長條件下存在的、且在干細胞微環(huán)境中富集的逆境相關(guān)信號為內(nèi)源逆境信號（ESS：Endogenous stress-related signal）。為了研究ESS信號調(diào)控干細胞命運維持的分子機制，研究人員對其中主要的逆境信號乙烯進行了進一步的研究。研究發(fā)現(xiàn)，乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子EIN3及其同源基因，在干細胞微環(huán)境中直接激AGL22的表達，而AGL22則通過直接抑制CLV1/CLV2，維持了干細胞重要調(diào)控基因WUS的表達（圖二）。
當植物遭受到外界逆境脅迫后，AGL22作為植物早期響應(yīng)脅迫的中心轉(zhuǎn)錄因子，一方面能夠啟動植物對逆境脅迫的響應(yīng)，另一方面能夠阻斷植物干細胞分化和推遲開花，調(diào)控了植物在逆境條件下的可塑性發(fā)育，平衡了植物的發(fā)育和抗逆進程（圖二）。該研究首次定義了調(diào)控干細胞命運的ESS信號，建立了ESS信號整合內(nèi)源和外源信號調(diào)控植物可塑性發(fā)育的理論框架。
中國科學技術(shù)大學曾健博士、研究生李祥和葛強為該文章的共同第一作者，趙忠教授和田朝霞副教授為共同通訊作者。廣州大學董志誠教授、中國科學技術(shù)大學羅林杰博士也參與了該研究。該研究在中科院先導(dǎo)B項目和國家自然科學基金委資助下完成。
論文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41477-021-00985-z
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圖二，AGL22整合內(nèi)源和外源信號調(diào)控植物的可塑性發(fā)育
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