生命學院陳浩東課題組發(fā)現(xiàn)微管馬達蛋白調控植物向重力性方向的分子機制
重力是核心物理環(huán)境因子，調控了植物的生長方向與形態(tài)，然而植物感受重力的機制與植物中向重力性方向決定的機制都很不清楚。2021年7月22日，清華大學生命科學學院、清華-北大生命科學聯(lián)合中心陳浩東課題組在《Nature Communications》上以Article的形式發(fā)表了題為“A minus-end directed kinesin motor directs gravitropism in Physcomitrella patens”的研究論文，揭示了一個沿著微管負向運動的馬達蛋白調控苔蘚原絲體向重力性方向的分子機制。該馬達蛋白突變后，暗中的苔蘚原絲體從向上生長完全轉變?yōu)橄蛳律L！
植物感受到重力后，有的器官向下生長，表現(xiàn)為正向重力性，比如種子植物的根，利于固著和吸收營養(yǎng)水分；有的器官向上生長，表現(xiàn)為負向重力性，比如種子植物的莖，利于出土、光合作用和空氣交換等。苔蘚植物的原絲體在黑暗中向上生長，表現(xiàn)為負向重力性，有利于孢子萌發(fā)后穿出覆蓋物。在演化的進程中，正是由于向重力性的建立，植物的生存空間得以不斷拓展。通過抑制劑的處理等實驗，人們推測細胞骨架參與了植物的向重力性調控，然而直接證據(jù)長期缺乏，具體機制很不清楚。
模式苔蘚植物小立碗蘚（Physcomitrella Patens）的原絲體在黑暗中向上生長，陳浩東課題組通過遺傳篩選獲得了原絲體向下生長的一組突變體（圖a），并鑒定到相應的因子Gravitropism group C (GTRC) 。原絲體轉變?yōu)橄蛳律L的苔蘚突變體在三十多年前就已經(jīng)被獲得過，但基因長期未知，本報道的研究首次成功鑒定到突變后可導致該表型的基因，并發(fā)現(xiàn)三十五年前報道的一組突變體也是該基因突變導致的表型。進一步的研究表明，GTRC是驅動蛋白Kinesin-14家族的KCH亞類蛋白KCHb，其定位在微管上，并具有向微管負端前進性運動的能力（圖b）。截短實驗表明該蛋白的C端對于其結合在微管上起到重要作用，而N端則發(fā)揮對向重力性的調控作用。與同源蛋白KCHa的結構域交換實驗表明，GTRC/KCHb的C端不具有特異性，而N端具有特異性，使其在KCH家族中成為唯一突變后可導致向重力性方向變反的因子。在苔蘚原絲體中，微絲聚集的位置決定了頂端細胞的生長方向。當原絲體偏離重力方向發(fā)生重力刺激時，野生型中微絲聚集點位于細胞頂端區(qū)域偏上側的位置，而gtrC突變體中微絲聚集點轉移到了頂端區(qū)域下側（圖c）。
總結起來，該研究在小立碗蘚中篩選到了一個通過調節(jié)細胞骨架不對稱分布進而調控重力響應的微管驅動蛋白GTRC。該因子可能通過將結合的未知蛋白從細胞頂部向基部運輸，從而維持頂部微絲聚集的空間分布，使得原絲體可以在重力刺激下向上彎曲生長（圖d）。本研究發(fā)現(xiàn)了細胞骨架相關因子參與植物中向重力性方向決定的新機制，對理解向重力性的調控網(wǎng)絡以及細胞的極性形成等具有重要意義。
（a）黑暗中，野生型（WT）小立碗蘚原絲體向上生長，gtrC突變體原絲體向下生長。（b）GTRC定位于原絲體頂端細胞的微管上。（c）重力刺激時微絲在頂端細胞中的分布。紫紅色與灰色分別代表間隔30分鐘的兩個時間點下收集的熒光信號，兩張圖像的疊加展示了細胞的延伸方向。左圖為野生型，右圖為突變體。（d） GTRC參與苔蘚原絲體向重力性調控的模型。原絲體偏離重力方向發(fā)生重力刺激時，GTRC沿微管向負端運動運輸未知貨物，導致微絲在頂端細胞的上側聚集從而引起負向重力性向上彎曲生長；gtrC突變體中微絲則在下側聚集，導致頂端細胞正向重力性向下彎曲生長。
北京大學現(xiàn)代農學院博士后李羽帆與清華大學生命學院博士后鄧兆國為本文的共同第一作者，清華大學生命學院、清華-北大生命科學聯(lián)合中心陳浩東研究員為通訊作者。其他作者包括清華大學科研助理陳之忍，北京大學汪加軍博士、韓雪博士、博士生魏玉曉以及何航研究員，英國University of Leeds的Yasuko Kamisugi博士、David J. Cove教授和Andrew C. Cuming教授，美國Wilkes University的William Terzaghi教授。該研究得到了科技部國家重點研發(fā)計劃、國家自然科學基金創(chuàng)新研究群體與優(yōu)秀青年科學基金項目、清華-北大生命科學聯(lián)合中心的資助。
原文鏈接： https://www.nature.com/articles/s41467-021-24546-2
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