生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院梁婉琪研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)水稻花粉外壁模式形成的新機(jī)制
近日，植物生物學(xué)權(quán)威期刊《The Plant Cell》發(fā)表了上海交通大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院梁婉琪研究團(tuán)隊(duì)研究成果“Grass-Specific EPAD1 Is Essential for Pollen Exine Patterning in Rice”。該論文報(bào)道了一個(gè)禾本科特異的G類(lèi)脂轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（Type G nsLTP）EPAD1在禾本科模式作物水稻花粉外壁模式建成過(guò)程中的重要作用。上海交通大學(xué)博士生李煥軍和博士后Yu-Jin Kim博士為共同第一作者，梁婉琪研究員為通訊作者。
開(kāi)花植物的花粉（雄配子體）外覆蓋著一層堅(jiān)硬的外壁，在保護(hù)雄配子體，以及授粉受精過(guò)程的雌雄識(shí)別中具有非常重要的作用。自然界中，開(kāi)花植物的花粉外壁表面呈現(xiàn)多種多樣和物種特異性的形態(tài)?；ǚ弁獗谑且粋€(gè)經(jīng)過(guò)精確組裝的多層結(jié)構(gòu)，主要由孢粉素組成，孢粉素的組裝方式?jīng)Q定了花粉外壁表面形態(tài)的多樣性。然而，具有物種特異性花粉外壁模式的形成機(jī)制，特別是小孢子自身在花粉外壁模式建成中的作用還很不清楚。
植物花粉外壁形成起始于植物減數(shù)分裂后的四分體形成時(shí)期，這時(shí)剛剛產(chǎn)生的小孢子細(xì)胞膜和胼胝質(zhì)壁之間形成糖萼樣初生外壁層（Primexine）。初生外壁已被證明在花粉外壁模式建成過(guò)程中起到模板（template/scaffold）作用，但是初生外壁層是如何引導(dǎo)孢粉素有序堆積和組裝尚不清楚。已報(bào)道的影響初生外壁層形成的因子（圖1）在單雙子葉植物中均較為保守，這些基因可能并不直接參與物種特異性的花粉外壁模式的形成。
EPAD1 編碼一個(gè)禾本科特異的 Type G nsLTP。EPAD1 的突變不影響孢粉素以及初生外壁組分的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)，但破壞了四分體時(shí)期初生外壁層的連續(xù)性和均質(zhì)性，以及初生柱狀層的規(guī)則排布，進(jìn)而改變了孢粉素在花粉表面的組裝方式和最終的花粉外壁模式，導(dǎo)致花粉敗育。EPAD1特異地在花粉母細(xì)胞至早期小孢子中表達(dá)，并且四分體時(shí)期EPAD1從細(xì)胞質(zhì)中被重新定位到細(xì)胞膜上，參與初生外壁層的形成。對(duì) EPAD1 蛋白的分子功能進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，第204，205，206位絲氨酸是冗余的糖基化磷脂酰肌醇錨定區(qū)(GPI-anchor) 錨定位點(diǎn)，GPI-anchor 通過(guò)連接在其中任一個(gè)絲氨酸位點(diǎn)上，將EPAD1蛋白錨定在四分體和早期小孢子細(xì)胞膜表面發(fā)揮功能。體外蛋白功能分析發(fā)現(xiàn)EPAD1能夠結(jié)合多種磷脂分子，因此認(rèn)為EPAD1和定位在膜微區(qū)的磷脂分子通過(guò)招募相關(guān)蛋白，維持初生外壁層的連續(xù)性和均質(zhì)性（圖1）。其他禾本科植物中EPAD1同源基因的蛋白序列和表達(dá)模式均較為保守，而且小麥中直系同源基因TaMS1突變后同樣也表現(xiàn)出花粉外壁異常，說(shuō)明EPAD1的同源基因可能在調(diào)控禾本科特異的花粉外壁模式形成過(guò)程中具有保守功能。
圖1. EPAD1控制花粉外壁模式建成的示意圖
(圖片由Patrice A Salomé, the Plant Cell提供)
A.植物花粉外壁形成過(guò)程和已知參與初生外壁形成基因的表達(dá)特征，其中EPAD1特異地在小孢子母細(xì)胞和早期小孢子中表達(dá)，其他已報(bào)道基因在花藥壁細(xì)胞層絨氈層中特異表達(dá)或是在絨氈層和小孢子中同時(shí)表達(dá)。B. 不同初生外壁形成相關(guān)基因的作用：水稻野生型(WT)花粉中孢粉素組裝形成連續(xù)雙層花粉外壁結(jié)構(gòu)，水稻EPAD1突變使初生外壁變得不連續(xù)，初生柱狀層分布不均最終形成分離的環(huán)狀外壁結(jié)構(gòu)；其他已知初生外壁相關(guān)基因突變導(dǎo)致初生外壁不能形成或變薄，孢粉素不能沉積到小孢子表面，在小孢子外形成無(wú)序聚集團(tuán)塊。
該研究揭示了禾本科特異的EPAD1在水稻花粉外壁模式形成中的功能，為進(jìn)一步研究小孢子自身在花粉外壁模式建立過(guò)程中的作用，以及物種特異性花粉外壁模式的形成機(jī)制提供了新的認(rèn)識(shí)。該工作是梁婉琪研究團(tuán)隊(duì)今年在Nature Plants和aBiotech期刊上發(fā)表花粉表面模式形成機(jī)制相關(guān)研究論文后，發(fā)表的又一項(xiàng)重要研究成果。
該課題得到國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金、上海交通大學(xué)JiRLMDS聯(lián)合研究基金、ARC未來(lái)獎(jiǎng)學(xué)金和探索項(xiàng)目等資助。
原文鏈接：http://www.plantcell.org/content/early/2020/10/22/tpc.20.00551
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