PNAS|趙華斌教授團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)動(dòng)物嘗不到甜味的新機(jī)制
大多數(shù)哺乳動(dòng)物都具備最基本的5種味覺感知形式，包括酸、甜、苦、咸、鮮；味覺幫助動(dòng)物選擇食物，通常與動(dòng)物生態(tài)學(xué)和動(dòng)物食性演化密切相關(guān)。例如，大熊貓和小熊貓主要以竹子為食，基本不吃肉，它們負(fù)責(zé)感知肉類鮮美的鮮味受體就演化為假基因（即一種核苷酸序列同其相應(yīng)的正常功能基因基本相同，但卻不能合成出功能蛋白質(zhì)的失活基因）。甜味受體負(fù)責(zé)感知食物中的糖類物質(zhì)，例如葡萄糖，果糖和蔗糖；對(duì)于嚴(yán)格的肉食動(dòng)物（比如家貓和老虎）來說，因?yàn)槠涫澄锍煞种谢緵]有糖分，那么甜味的感知就變得不再重要，它們的甜味受體基因也演化為假基因。然而，在有些動(dòng)物類群中，味覺的演化并不能用于解釋動(dòng)物的取食生態(tài)學(xué)（Feeding Ecology）。武漢大學(xué)生態(tài)學(xué)系趙華斌教授團(tuán)隊(duì)長期研究脊椎動(dòng)物食性多樣性及其分子進(jìn)化，尤其關(guān)注味覺受體基因進(jìn)化與動(dòng)物食性的密切關(guān)系，先后發(fā)表了一系列相關(guān)論文；其中2010年發(fā)表于國際進(jìn)化生物學(xué)期刊Molecular Biology and Evolution的論文，發(fā)現(xiàn)了食蟲蝙蝠和食果蝙蝠的甜味受體基因的序列同樣非常保守，即使食蟲蝙蝠的食物成分中已基本不含有糖分，它們的甜味受體基因并沒有演化為假基因。因此，該研究無法用味覺基因序列的演化模式來解釋蝙蝠的食性。然而，基因序列的保守并不一定表明基因功能的保守。限于當(dāng)時(shí)的研究條件，為什么食蟲動(dòng)物的甜味受體基因如此保守的問題一直沒有得到解答。
時(shí)隔十年之后，趙華斌團(tuán)隊(duì)在美國國家科學(xué)院院刊（PNAS）上發(fā)表研究論文，成功回答了這個(gè)難題。相關(guān)論文題目為：Loss of sweet taste despite the conservation of sweet receptor genes in insectivorous bats（食蟲蝙蝠丟失了甜味感知能力，盡管它們的甜味受體基因是保守的）。該研究報(bào)道了食蟲蝙蝠不能感知甜味的行為，并結(jié)合基因組數(shù)據(jù)挖掘、進(jìn)化分析以及細(xì)胞功能實(shí)驗(yàn)等手段揭示了該行為的分子進(jìn)化機(jī)制，發(fā)現(xiàn)了動(dòng)物無法品嘗甜味的新機(jī)制。
圖1. 相關(guān)論文在線發(fā)表于PNAS期刊
研究人員首先對(duì)現(xiàn)有蝙蝠基因組進(jìn)行數(shù)據(jù)挖掘和PCR擴(kuò)增，得到了34種蝙蝠代表物種的甜味受體基因全長序列。其中，只有普通吸血蝠的甜味受體基因發(fā)生了假基因化，這可能與其特殊的吸血食性和狹窄的食譜相關(guān)。然而，食蟲蝙蝠與食果蝙蝠的甜味受體基因均保持完整；進(jìn)一步的進(jìn)化分析也顯示，這兩類蝙蝠的甜味受體基因序列的進(jìn)化速度相似，序列比較保守。盡管本研究的數(shù)據(jù)量較大，序列分析的結(jié)果仍與2010年發(fā)表的Molecular Biology and Evolution論文一致。那么，在行為水平上，食蟲蝙蝠與食果蝙蝠的甜味感知是否有區(qū)別呢？研究人員對(duì)一種食果蝙蝠（棕果蝠）和一種食蟲蝙蝠（大足鼠耳蝠）進(jìn)行了取食偏好的實(shí)驗(yàn)，即“雙杯實(shí)驗(yàn)”。給蝙蝠一杯含糖的食物作為實(shí)驗(yàn)組和一杯不含糖的食物作為對(duì)照組，觀測并統(tǒng)計(jì)其取食量。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，棕果蝠（食果）傾向于取食含糖的溶液，這表明棕果蝠具備正常的甜味感知能力；而大足鼠耳蝠（食蟲）對(duì)含糖和不含糖食物的取食量并沒有顯著區(qū)別，說明大足鼠耳蝠的甜味感知能力丟失了。
圖2：行為學(xué)實(shí)驗(yàn)證明了食蟲蝙蝠無法品嘗天然糖類的甜味
為了進(jìn)一步探究食蟲蝙蝠無法品嘗甜味的行為的原因，研究人員利用鈣成像技術(shù)在細(xì)胞水平研究了9種蝙蝠甜味受體的功能。結(jié)果顯示，食蟲蝙蝠的甜味受體都不能被幾種天然糖類所激活，而食果蝙蝠的甜味受體可以被果糖和蔗糖所激活。通過構(gòu)建嵌合體進(jìn)行細(xì)胞實(shí)驗(yàn)，研究人員進(jìn)一步鑒定出導(dǎo)致食蟲蝙蝠甜味受體丟失甜味感知功能的VFD關(guān)鍵功能域。正是因?yàn)槭诚x蝙蝠甜味受體的VFD關(guān)鍵功能域積累了一些突變，才導(dǎo)致了其甜味感知功能的丟失。令人吃驚的是，雖然行為學(xué)和細(xì)胞學(xué)實(shí)驗(yàn)證明了食蟲蝙蝠的甜味受體不能感知天然糖分，但是這些甜味受體仍然具有感知其它化合物的功能。因此，該研究團(tuán)隊(duì)搭建的細(xì)胞實(shí)驗(yàn)體系在技術(shù)細(xì)節(jié)上是成功的，也說明動(dòng)物甜味受體基因的功能具有很強(qiáng)的進(jìn)化可塑性。
圖3：利用鈣成像技術(shù)在細(xì)胞水平上證明了食蟲蝙蝠的甜味受體無法被天然糖類激活
總之，該研究報(bào)道了食蟲蝙蝠無法感知甜味的行為并解析了該行為的分子進(jìn)化機(jī)制，提出了動(dòng)物丟失味覺的新機(jī)制。簡單來講，即使昆蟲體內(nèi)的糖分很少，但食蟲蝙蝠卻保留了完整的甜味受體基因，只是其感知甜味物質(zhì)的能力也已經(jīng)丟失了。而食果蝙蝠的食物成分中含有大量糖分，因此保留了甜味感知的功能。該研究為味覺受體的功能進(jìn)化與食性的演化緊密相關(guān)提供了新的證據(jù)，提出了整合動(dòng)物行為學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)等技術(shù)手段在生態(tài)學(xué)研究中的重要意義，為分子與進(jìn)化生態(tài)學(xué)的相關(guān)研究提供了新的思路。誠然，本研究僅針對(duì)蝙蝠這一類群進(jìn)行了研究，未來將針對(duì)哺乳動(dòng)物、脊椎動(dòng)物的研究將會(huì)有更多的發(fā)現(xiàn)。
武漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院特聘副研究員焦恒武博士、碩士畢業(yè)生謝煥旺和廣東省科學(xué)院動(dòng)物研究所張禮標(biāo)研究員為論文的共同第一作者，武漢大學(xué)生態(tài)學(xué)系趙華斌教授為論文的通訊作者，美國Monell化感中心的Peihua Jiang博士和西藏大學(xué)的尼瑪卓瑪同學(xué)也參與了該研究。研究工作得到了國家自然科學(xué)基金、湖北省自然科學(xué)基金、廣東省科技發(fā)展專項(xiàng)資金等的支持。
趙華斌實(shí)驗(yàn)室網(wǎng)站：
http://animal-evolution.whu.edu.cn/
原文鏈接：
https://doi.org/10.1073/pnas.2021516118
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