四川大學劉建全課題組揭示同倍體雜交物種形成的分子遺傳學普適模型
同倍體雜交物種形成（homoploid hybrid speciation, HHS）是進化生物學領域的研究熱點之一，一直廣為人們所關注。雜交物種與親本物種間生殖隔離（reproductive isolation, RI）的形成與分子遺傳機制是理解該過程的核心。近年來，同倍體雜交物種形成的報道越來越多，而其背后的分子遺傳機制與雜交過程導致生殖隔離的關鍵成種基因（HHS基因）則鮮有報道。
2020年11月18日，四川大學生命科學學院劉建全課題組在Molecular Plant在線發(fā)表了題為“Hybrid speciation via inheritance of alternate alleles of parental isolating genes”的研究論文，揭示了同倍體雜交物種形成的新分子遺傳機制。
該研究以樺木科虎榛子屬物種（Ostryopsis）為研究對象?；㈤蛔訉贋橹袊赜袑?，有且僅有三個物種，分別是廣泛分布在我國北方地區(qū)的虎榛子（O. davidiana）及同域/鄰域分布在我國西南地區(qū)（四川、云南）的滇虎榛子（O. nobilis）和居中虎榛子（O. intermedia）。劉建全課題組的早期研究發(fā)現(xiàn)，居中虎榛子為虎榛子和滇虎榛子產(chǎn)生的同倍體雜交物種（Liu et al., 2014）。
研究人員首先通過自2010年開始的長達八年的同質(zhì)園實驗，并結合相應的體內(nèi)體外生理實驗，評估了虎榛子屬物種間的生殖隔離程度。研究發(fā)現(xiàn)，虎榛子屬三個物種間存在多種類別的強烈（但不完全）的生殖隔離。三個物種都存在明顯的合子后生殖隔離；同時也存在合子前生殖隔離：兩個親本物種中，滇虎榛子還具有比虎榛子更強的鐵離子耐受性，而虎榛子的花期則明顯早于滇虎榛子。有趣的是，同倍體雜交物種居中虎榛子同時繼承了其兩個親本物種的合子前生殖隔離相關性狀，其鐵離子耐受性與滇虎榛子類似，而花期則與虎榛子類似。也正是這一合子前生殖隔離的遺傳特性，使得居中虎榛子與虎榛子/滇虎榛子間同時形成了生殖隔離。
研究人員進而對虎榛子屬物種進行了全面的基因組分析：通過三代測序（PacBio/Nanopore）與Hi-C測序得到了三個虎榛子屬物種高質(zhì)量的染色體水平基因組；通過人工雜交實驗對虎榛子構建了三個人工家系，并對其親本及子代共28個個體進行了全基因組重測序，測算得到了虎榛子的突變速率；通過對虎榛子屬3個物種、42個居群、99個個體的全基因組重測序，對其進行了群體遺傳學分析。通過以上手段，研究人員在基因組水平利用各種分析方法和流程證實了居中虎榛子是虎榛子與滇虎榛子產(chǎn)生的同倍體雜交物種，起源于180萬年前的獨立進化，與兩個親本物種之間的基因交流持續(xù)到100萬年左右；雜交物種基因組中存在非常明顯的兩個親本物種基因組的雜交重組痕跡。
在本研究中，研究人員開發(fā)了一套新流程，對雜交物種形成過程中的關鍵成種基因（HHS基因）進行了鑒定。研究發(fā)現(xiàn)，部分與生殖隔離性狀相關的基因（如：FRO4、ZIP5等與鐵離子耐受性相關的基因，LHY、PIE1等與花期相關的基因）在兩個親本種中發(fā)生了高度分化，而雜交種居中虎榛子則分別固定了來自滇虎榛子的與鐵離子耐受性相關基因（FRO4、ZIP5等）的等位變異，以及來自虎榛子的與花期相關基因（LHY、PIE1等）的等位變異。這與虎榛子屬物種間表現(xiàn)出來的生殖隔離性狀相一致。研究人員進一步對其中部分基因進行了體外酶活實驗（FRO4、ZIP5）與擬南芥轉基因實驗（FRO4、ZIP5、LHY），驗證了其不同等位基因之間的功能分化。證實了居中虎榛子由于分別繼承了來自滇虎榛子的鐵離子耐受性相關的等位基因（FRO4、ZIP5等）與來自虎榛子花期相關的等位基因（LHY、PIE1等），因此其同時表現(xiàn)出了與滇虎榛子類似的鐵離子耐受性性狀以及與虎榛子類似的花期性狀，使得其在鐵離子耐受性上與虎榛子產(chǎn)生了生殖隔離、在花期上與滇虎榛子產(chǎn)生了生殖隔離，最終形成新的雜交物種。
綜合以上結論，研究人員提出了同倍體雜交物種形成的分子遺傳學新模型：親本種間具有不同的生殖隔離性狀，其雜交后代通過繼承來自不同親本種的生殖隔離性狀相關基因（等位基因），使得親本種間不同的生殖隔離性狀在雜交后代中發(fā)生了重新組合，并進一步促使其成為新的雜交物種。該模型與傳統(tǒng)模型相比更為簡潔，最少只需要兩個基因的重新組合即可快速形成新的雜交物種。
研究人員進而通過模型模擬，以及對動物中的同倍體雜交物種達爾文雀（Darwin’s finch; Lamichhaney et al., 2018）進行研究，檢驗該分子遺傳模型的普適性。利用本文建立的分析方法，重新分析了已經(jīng)發(fā)表的達爾文雀雜交物種和親本物種的基因組數(shù)據(jù)，找到了達爾文雀雜交物種形成的關鍵HHS基因。以上結果表明，該遺傳模型具有較高的普適性。這是迄今為止對于同倍體雜交物種最為全面且深入的研究，研究內(nèi)容囊括了長達八年的同質(zhì)園實驗、體內(nèi)體外生理實驗、基因組分析（de novo基因組、突變速率評估、群體遺傳學、雜交重組等）、體外酶活實驗、以及擬南芥轉基因實驗等，為今后類似的研究提供了良好的范例。這也是同倍體雜交物種研究中，首次定位到雜交物種形成的關鍵成種基因（HHS基因），標志著雜交物種形成研究進入基因層面。本研究建立的雜交物種形成關鍵基因新流程檢測，也為檢測其它類群中、雜交物種形成關鍵基因提供了參考。同倍體雜交物種形成分子遺傳新模型的提出，對于理解雜交物種形成以及目前生物多樣性研究中廣泛報道的網(wǎng)狀進化具有十分重要的啟發(fā)意義。
在匿名評審階段，幾位匿名審稿人不約而同的對本研究給予了極高的評價。認為該研究方法詳實、手段全面，將成為今后研究同倍體雜交物種的“金標準”（gold standard）。
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